ד"ר יואב יגאל
חסר רכיב

התפתחות מתקדמת ואבולוציה של הסביבה הפנימית

 

 

 

יואב יגאל

התפתחות מתקדמת ואבולוציה של הסביבה הפנימית

פורסם (באנגלית):

Yigael, Y. (2006) Advanced Development and the Evolution of the Internal Environment, Scientific Inquiry.         

רקע

 

המונח 'התפתחות מתקדמת' הוכנס ע'י דרווין למהדורה השנייה של 'מוצא המינים'. המונח בא לאפיין ולהמשיג תופעה בולטת ועקבית בתהליך השתנות המינים – התקדמות הדרגתית וברורה במורכבות המבנה במהלך האבולוציה. עדויות מענפים רבים של הביולוגיה (גנטיקה, פליאונטולוגיה, אנטומיה משווה, סיסטמאטיקה ועוד) מלמדות שהמינים המאוחרים - המורכבים - מקורם במינים פשוטים יותר: ככל שאנו מתקדמים בסולם האבולוציוני לקראת ימינו, כך יופיעו בסולם זה יצורים מורכבים ומפותחים יותר. יתר על כן: קצב הופעת מינים מורכבים יותר מאיץ את עצמו ככל שאנו עולים בסולם האבולוציוני. אין וויכוח של ממש בין הביולוגים, שהרב-תאיים מורכבים או מפותחים יותר מיצורים חד-תאים, שהזוחלים מורכבים ומפותחים יותר מהרב-תאים והיונקים ביחס לזוחלים. בכל זאת, ולמרות שהתופעה עצמה ידועה ומוכרת, היא תפסה מקום שולי בספרות הביולוגית-אבולוציונית לאורך תקופות ארוכות וכמעט שלא נידונה בזכות עצמה.

 

מאז שתורת האבולוציה של דרווין ביססה את עצמה כתיאוריה המרכזית של הביולוגיה אפשר לזהות שתי עמדות עיקריות של הביולוגיה ביחס לתופעת ההתפתחות המתקדמת. הראשונה שוללת את משמעות התופעה, בטענה, שלפי התיאוריה הדרוויניסטית המינים משתנים ומסגלים את עצמם לסביבות שונות. כל מין מותאם בדרכו שלו לסביבתו ולכן אין שום משמעות להבחנה בין יצורים 'נמוכים' ו'גבוהים' בסולם האבולוציוני. זו למשל הייתה עמדתו של סטיבן ג'. גולד (Gould), אחד האבולציוניסטים היותר ידועים בסוף המאה ה-20 - עד ששינה דעתו בנושא. העמדה השנייה מקבלת את אפשרות האבחנה בין יצורים נמוכים או פרימיטיביים לבין יצורים מורכבים ומפותחם יותר, אך טוענת שיסודות התיאוריה האבולוציונית - כפי שנוסחו ע'י דרווין ויותר מאוחר באמצעות התיאוריה הניא-דארווניסטת, מסבירים את התופעה ואין היא מציבה שום קושי עקרוני: המינים משתנים בדרך אקראית ולכל הכיוונים. חלק מהמינים 'יאבדו' ממורכבותם לטובת התאמות הסתגלותיות (הטפילים למיניהם), מאותן סיבות חלק אחר - ישתנה בכיוון אופקי, אך שינוי זה אינו מעלה או מוריד ברמת המורכבות (מיני הפרושים השונים באיי-גלפגוס). חלק אחר ישתנה כלפי 'מעלה' ויהפוך למורכב יותר. לפי תפיסה זו הדבר הקובע הן ההתאמות הנדרשות לצרכי הסתגלות, ומורכבות היא רק אחת מתוצאות המשנה לפעולת הברירה הטבעית. כך או כך, הזרם המרכזי של הביולוגיה, מאז דרווין ועד לאחרונה, לא התעניין בתופעת ההתפתחות המתקדמת: אם משום שלא ייחס לה משמעות וחשיבות ואם משום שלא ראה בה בעיה. רק בעשרות השנים האחרונות התחיל להתחולל שינוי ביחס לתופעת ההתפתחות המתקדמת. יותר ויותר מאמרים וספרים מתפרסמים בנושא וביולוגים מהשורה הראשונה דנים בתופעה ולפחות חלקם מודה שהיא מציבה קשיים של ממש בפני תורת האבולוציה.

 

המונח עצמו - 'התפתחות מתקדמת' - לא נקלט אומנם בספרות הביולוגית-האבולוציונית אך התופעה אותה הוא מתאר וממשיג מופיעה בספרות המקצועית תחת שמות רבים ושונים: 'מקרואבולוציה', 'אבולוציה דינמית', 'אבולוציה אורגנית' 'יצירתיות באבולוציה', 'השינויים הגדולים', 'הצעדים הגדולים', 'מטא-שינויים מערכתיים', 'חץ האבולוציה' 'ניאו-למרקאניזם' 'סטרוקטורות דינמיות',  ועוד. העובדה שתופעה ביולוגית כל כך עקבית וברורה זוכה לכל כך הרבה שמות שונים היא בבחינת עדות אחת מני רבות לאי-בהירות, בלבול ולמגוון העמדות והדעות ביחס אליה.       

 

את מורכבות נקודות-המבט והשאלות הקשורות לתופעת ההתפתחות המתקדמת אתחיל להציג מדרווין, שכמו חוקרים ותיאורטיקנים גדולים אחרים, הכיר בבעיות הקשורות לרעיונות שלהם עצמם.

 

במכתב לידידו הביולוג הוקר מדצמבר 1853 (זמן קצר לפני פרסום מוצא המינים) מעיר דרווין, שיש בדעתו להימנע מהביטוי 'גבוה יותר'. 'מבחינת התיאוריה שלי מה שניתן לומר הוא, שאם יצור מתקופות קודמות יבוא לידי תחרות עם אלה הקיימים היום על אותה סביבה, הראשונים ילכו ויישמדו' (1) משתמע מכך, שהפרמטר היחידי להערכה, שדרווין מאמין בו, הוא זה של כושר ההישרדות וההסתגלות, ולדרגת המורכבות אין משמעות מיוחדת בגישה כזו*. לעומת זאת ב'מוצא המינים' מייחד דרווין לנושא המורכבות תת-פרק שהוא

קורא לו - 'על הדרגה שאליה נוטה המבנה להגיע'(2). את הפרק פותח דרווין בשורות הבאות 'הבירור הטבעי פועל אך ורק על-ידי שימורם והצטברותם של שינויים המועילים בתנאים האורגאניים והאנאורגאניים, שבהם שרוי כל יצור במשך כל תקופת חייו. וסוף התוצאה היא, שכל יצור נוטה להיות הולך ומשתפר ביחס לסביבתו. שיפור זה גורם בהכרח להתקדמות איטית במבנה של רוב היצורים בעולם כולו'. בהמשכו של הפרק מביא דרווין שלושה פרמטרים  שעפי'הם ניתן להעריך את דרגת התקדמות של המבנה:

 

 

* לא בטוח שההנחה, שליצורים מעידנים מאוחרים יש יתרון הסתגלותי על יצורים מעידנים קדומים יותר, תעמוד במבחן. בתנאי-סביבה מתאימים ספק אם מי מהיונקים היה מסוגל להתמודד עם הגודל והעוצמה של הדינוזאורים.

 

א. בכל הקשור לבעלי-חוליות פרמטר אפשרי הוא דרגת השכל של היצור וקרבתו של זו לאדם. האדם, כיצור המפותח ביותר, מהווה באופן כזה אמת מידה ליצורים אחרים.

 

ב. שיעור הפילוג שבחלקי יצור אחד בדרגת בוגר וייחודם של אבריו לתפקודים שונים מהווה קריטריון, היכול להבחין ולהעריך את דרגת ההתפתחות של צורות חיים שונות תוך כדי השוואה ביניהן. ככל שיצור חי מתייחד ביותר איברים שונים ומובחנים, ולאלה יש תפקיד ספציפי יותר ומיוחד להם, כך ניתן לראות בו יצור בדרגת מבנה גבוהה יותר, קרי - מפותח יותר.

 

ג.  פרמטר שבאמצעותו ניתן להעריך את דרגת  נחיתות המבנה  של יצור הוא - שיעור נטייתו להשתנות: ככל שיצור ירוד יותר, כך הוא נוטה יותר להשתנות - דווקא  משום העדרם של איברים ייחודיים ומובחנים, והיעדרה של חלוקה לתפקודים ספציפיים יותר.  

 

הכרה של דרווין בדרגות התפתחות, יצירת פרמטרים מבחינים בין יצורים ירודים ומפותחים יותר, והסברת כיוון השינוי  באמצעות מנגנון הברירה הטבעית מעוררת אצלו שאלה אחרת: 'אם כל היצורים האורגניים נוטים לעלות בשלבי הסולם, איך זה קרה שבכל העולם קיימות עדיין שפע של צורות נחותות ביותר; ואיך קרה שבתוך כל מחלקה יש צורות מפותחות יותר מאחרות' (3). התשובה של דרווין לשאלה שהוא מציב לעצמו מעניינת - מפני שהיא מבחינה בין תהליכי-שינוי הסתגלותיים לבין תהליכי-שינוי התפתחותיים: 'הבירור הטבעי או השארת המסוגלים ביותר אינו אומר בהכרח התפתחות מתקדמת. הוא רק משתמש בשינויים המועילים לכל יצור חי בתנאי חייו המסובכים'. דרווין גם מעריך שליצורים פשוטים רבים לא יצמח שום יתרון משיפור המבנה, ולכן יישארו בדרגתם הנמוכה לאורך תקופות ארוכות ביותר. בתנאים מסוימים, הוא מוסיף, מבנה מפותח יכול להוות אפילו חסרון 'מחמת שטיבו עדין יותר ונוח יותר לקלקול ופגיעה' (4).  במילים אחרות, ולפי דרווין - מורכבות לא רק שאינה משפרת בהכרח את כישורי ההסתגלות אלא יכולה אפילו להוות מכשול במאבקי הקיום!.  

 

הדיון הקצר והמורכב של דרווין בשאלת ההתפתחות המתקדמת, מסמן את מה שהפך להיות לעמדה המקובלת של הביולוגיה האבולוציונית: את השינויים שעברו המינים במהלך האבולוציה יש להסביר בהקשר הסתגלותי. ניתן אומנם לתהות על יתרון הסתגלותי שיש בשינוי כזה או אחר, וגם המכניזם המדויק של השינוי לא תמיד ידוע, אך מסגרת הדיון ברורה: את השינויים האבולוציוניים יש לבחון בהקשר להסתגלות – צורת התמודדות והתאמת האורגניזם לתנאי סביבה משתנים.   

 

הקשיים המתודולוגים של חקירת ההתפתחות המתקדמת רבים מאוד, ומושפעים מכמה צירים בלתי-תלויים יחסית: א. מספרם הרב של משתנים חיצוניים, היכולים להשפיע על התהליך (אקלימיים, גיאולוגיים, מטאוריטים ועוד) ב. המידע עצמו נאסף בהתאמה לענפים שונים של הביולוגיה (גנטיקה, מורפולוגיה פלאנטולוגיה, סיסטמאטיקה) שאין ביניהם בהכרח הסכמה. ג. קושי לקבל תמונה רציפה ומלאה של הנתונים (אי-שלמות המאובנים ושרידים אחרים). אין בדעתי להרחיב בנושאים המתודולוגים וגם לא להביא סקירה מקפת של העמדות והגישות שפותחו ביחס להתפתחות המתקדמת. הספרות בנושא היא עצומה במימדיה ומה שאביא הוא תמצית של גישות ודעות מייצגות בלבד. לפחות בכל הקשור לשאלת ההתפתחות המתקדמת כל כך מעט מתבסס על עובדות, שאין טעם להיכנס לגווניי-הרעיונות. התחום רובו ככולו הוא עדיין ספקולטיבי בעיקרו.

 

כדי להעריך את כושרן של הגישות והתזות השונות להציע תפיסה קוהרנטית לנושא ההתפתחות המתקדמת, ראוי לבחון אותן ביחס לכמה היבטים מרכזיים שלו, שכמעט אין עליהם ערעור מצד העוסקים בנושא. להלן אציג את ההיבטים שש קבוצות נתונים, הנראים לי הן כמרכזים והן כמבליטים את הקושי להתמודד עם שאלת ההתפתחות המתקדמת, מפני שהנתונים אינם מתיישבים בקלות אחד עם השני.         

 

 

נתונים לא מתיישבים

1. שיעור ההתרבות (מספר הצאצאים) של מינים פשוטים גדול בד'כ יותר מאלה של מינים מורכבים יותר. 

2.  תקופת ההבשלה המינית, קצב העמדת  הצאצאים ומספרם מהירים וגדולים בד'כ יותר אצל מינים פשוטים.

משמעות שני נתונים אלה היא שהסיכוי למוטציות רבות ובקצב מהיר יותר, גדל ככל שהמינים פשוטים יותר.

3. קצב השתנות המינים מפשוטים למורכבים מואץ ככל שמופיעים מינים מורכבים יותר. משמעות נתון זה הוא - שהמורכבות מאיצה את עצמה.

 

הנתון השלישי מנוגד באופן ברור לשני הקודמים לו: אם יצורים פשוטים יותר מתרבים בקצב גבוה יותר ובפרקי זמן קצרים יותר, הרי שהסיכוי שייווצרו אצלם מוטאציות, שיובילו לשינויים משמעותיים, גבוה יותר מאשר אצל יצורים מורכבים. מההיגיון העומד מאחורי הפרשנות המקובלת לרעיון הברירה הטבעית מתבקש, שקצב השינויים האבולוציוניים יואט וילך ככל שעולים בסולם הפילוגנטי. בפועל ועפ'י כל העדויות לא רק שהוא אינו מואט אלא שהוא מואץ: מרווחי הזמן בין שינויים משמעותיים בשלבי הסולם הפילוגנטי הולכים ומתקצרים ככל שעולים בו. כך למשל, לפי עדויות רבות, השלב האחרון – המעבר מהפרימאטים להומוסאפיינס – ארך מיליוני שנים בודדות ואילו מרווחי הזמן בין מעברים קודמים הוא עשרות ומאות מיליוני שנים בהתאם.

 

4. צורות מורכבות חשופות לפגיעות ונזקים יותר מצורות פשוטות, בין היתר משום שכושר התיקון והשיקום העצמי שלהן איטי ומוגבל יותר. נתון זה מחדד את השאלה, האם לצורות המורכבות יש יתרון הסתגלותי על הפשוטות יותר?

 

5. נתון נוסף קשור לסביבת החיים: במהלך ה'חיים' של פני-כדור הארץ ניתן לזהות תקופות יציבות, שהשינויים המתחוללים בהן הם קטנים ואיטיים יחסית. לעומתן יש תקופות של שינויים מהירים וגדולים יחסית: תקופות קרח, התפרצויות טקטוניות, נפילת מטאוריטים גדולים וכו'. קצב השינויים בין תקופות יציבות לתקופות של זעזועים קיצוניים אינו סדיר ואין למצוא בו קביעות כל שהיא.  

 

חשוב לזכור שחמשת הנתונים הראשונים אינם תלויי תיאוריה, אלא תוצאת ממצאים מכל ענפי הביולוגיה, הגיאולוגיה ועוד.  ללא ספק התיאוריה הדרוויניסטית , יותר מכל תיאוריה אחרת, דחפה, כיוונה ואפשרה מחקרים רבים ומגוונים. אבל הנתונים שהתקבלו ממחקרים אלה אינם מותנים בה - ולא בכל תיאוריה אחרת. הנתונים מאשרים היבטים רבים בתיאוריה הדארוויניסית - רעיון השתנות המינים,  את הרעיון שהמגוון העצום של המינים מקורו בכמה צורות פשוטות, ואת הרעיון שהשתנות זו כפופה לסדירויות כלשהם. אבל לא ברור אם המכניזם שדרווין הציע ע'מ להסביר את כיוון ההשתנות, יכול להתמודד עם נתונים שבחלקם נראים סותרים ובחלקם לא מתיישבים אחד עם השני (לפחות עפ'י הפרושים המקובלים לתיאוריה).

 

6. הנתון האחרון הוא בחלקו תלוי-תיאוריה ובחלקו תלוי-מחקר והוא מהווה את הדוגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולארית: מעבר המידע הוא חד-כיווני – מחומצות הגרעין (DNA ו- RNA) לחלבונים. אין מעבר בכיוון ההפוך. במילים אחרות, המעבר הוא מהגנוטיפ לפנוטיפ ואינו אפשרי בכיוון ההפוך. משמעות קביעה זו היא, שכלל הניסיון שהאורגניזם רוכש במהלך חייו אינו יכול לעבור לגנים שלו (ולגנים של צאצאיו). מההיבט התיאורטי ראוי לזכור שדרווין פיתח את רעיונות הברירה הטבעית והצטברותם ההדרגתית של שינויים מקריים, ללא ידע גנטי של ממש. מבחינה מחקרית יש לזכור שהמחקר על הגנום הוא רק בתחילת דרכו, בכל הקשור לאבולוציה שלו ולדפוסי הקשרים בין הגנים לעצמם. ולכך יש להוסיף שיותר ויותר ביולוגים מעלים שאלות ביחס לנחרצות הדוגמה. מכל האמור ניתן לשער, שבנתון זה יכולים להתחולל שינויים רבים ומעמדו ביחס לנתונים האחרים הוא נזיל וזמני הרבה יותר, מהיותו תלוי תיאוריה ומחקר נוסף.

 

סקירת מקורות

 

סקירת המקורות שתוצג בהמשך תהיה תמציתית וחלקית משני טעמים: א. הדברים נידונים בהרחבה בהרבה עבודות, ואין טעם לחזור עליהם. ב. המשותף למרבית הגישות והתזות הקיימות היא ההנחה, שמקורה בדרווין, שההתפתחות המתקדמת היא תוצאה הסתגלותית. כיוון שיש בדעתי להציע בהמשך תזה המבחינה, מושגית ומתודולוגית, בין הסתגלות להתפתחות, ומייחסת להם סטאטוס אבולוציוני שווה-ערך, אינני רואה צורך להרחיב בגישות, שלמורות השוני ביניהן, הן שותפות בהנחת היסוד שלהן (שעליה אני חולק).  

 

העבודה של בונר (Booner) מהווה דוגמה מרשימה למה מתכוונים כאשר מדברים על התפתחות מתקדמת ועם זאת עד כמה היא ביטוי היא תלויה בהנחת היסוד ההסתגלותית. בונר בוחן את הנתונים מהרבה מאוד זוויות, ומסקנתו היא, שבכל פרמטר שלא נבחר המגמה הפרוגרסיבית באבולוציה היא חד-משמעית. היצורים הגדולים פיזית בהווה גדולים מהיצורים הגדולים של תקופות קודמות. מורכבות המבנה הפנימי (מספר התאים וחלוקת העבודה ביניהם), יכולות הקשורות באינפורמציה (למידה, זיכרון, גמישות ביחס לסביבה) ובמדדים רבים אחרים יש התקדמות ברורה במהלך הפילוגנזה. ההתקדמות נמדדת עפ'י רמת המורכבות, ומורכבות משמעותה שכלול יכולת ההסתגלות של האורגניזם מהיותו פחות פגיע לשינויים סביבתיים (5).  

 

 

המכניזם שהציע דרווין להסבר השתנות המינים מתבסס על כמה יסודות, ששנים מהמרכזים שבהם, הם:

א. שינויים מקריים ברמת הגנוטיפ, מתבטאים בשינויים ברמת הפנוטיפ. ב. אילוצים סביבתיים יכתיבו אלו מהשינויים ברמת הגנוטיפ יובילו להסתגלות יציבה יותר ובעקיפין משפיעים על שכיחותם, שימורם והצטברותם של אותם שינויים ברמת הגנוטיפ שהתגלו כמועילים. במהלך השנים הוצעו גישות שונות המדגישות היבטים שונים במכניזם של ההסבר. הגישה הרדוקציוניסטית  עליה נמנים אדוארד וילסון (Wilson), רוברט רייט (Wright) ריצ'ארד דוקינס (Dawkins) ורבים אחרים) הדגישו את היסוד הגנטי. מבחינת דוקינס למשל, היכולת להעביר את הגנים הלאה כמכניזם מרכזי ויחידי של האבולוציה. האורגניזם הבודד, הלהקה או הנחיל הינם בבחינת פלטפורמות, שתפקידן להעביר הלאה את הגנים - יכולת שהיא המדד לכשירותן. על בסיס קו מחשבה זה מניח דוקינס, שאם הצאצאים מכילים גנים 'טובים', ורבים מהם שורדים כדי להעביר הלאה את הגנים לאורך דורות, יכול להיווצר מאגר חדש של גנים, היוצר מין חדש (6). אפשר לומר, שהערך המוסף להצלחת המין הוא היותו נקודת מוצא למין חדש, או שהתפתחות מתקדמת היא פרס על הסתגלות טובה במיוחד.

 

התזה של סטיבן סטנלי (Stanley) רואה בשינויים סביבתיים קיצונים ו/ או מהירים (שינויי אקלים קיצונים, זעזועים טקטוניים, נפילת מטאוריטים) כגורמים להכחדת מינים או הגירתם, ופותחים מרחב להופעת מינים חדשים (7). התזה של אלדרג' וגולד (Eldrege and Gould) מדגישה את המקריות, ולא רק בהקשרה הגנטי, ומניחה שפרץ מוטאציות, המביא להיווצרות מינים רבים בנקודת זמן מסוימת, יכול להיות לא צפוי לחלוטין ובלתי-תלוי (יחסית) בשינויים סביבתיים. תנועת האבולוציה, מבחינתם, היא גם פרוגרסיבית, אבל לכיוון זה אין משמעות מיוחדת. לשיטתם האבולוציה היא תוצאת פעולת משתנים רבים ושל האינטראקציה ביניהם. למקריות יש משקל רב בגורל המינים ואין לכן שום משמעות או העדפה לכיוון מסוים באבולוציה. האבולוציה היא רב-כיוונית והפרוגרסיביות היא רק אחת מהם (8). אף לא אחת מגישות אלה מציעה הסבר עקבי לבעיית האצת המורכבות. שינויים סביבתיים קיצוניים אינם סדירים וגם לא ברור מדוע הם מעודדים דווקא הופעת מינים מורכבים יותר? באותה מידה גם רב-כיווניות האבולוציה ומקריותה אינה מציעה הסבר של ממש להאצת המורכבות.    

 

יסוד שלישי בתורה הדרוויניסטית הוא מוגבלות המשאבים והמאבק עליהם - התוך-מיני והבין-מיני. שורה של גישות תחת שמות כמו קו-אבולוציה (coevolution), מוטואליזם (mutualism) וסמביוזה מדגישה דרגות שונות של שיתוף פעולה כמשרת הסתגלות טובה יותר. מי שמייצגת אולי יותר מכולם גישה, הקושרת בין שיתוף פעולה להתפתחות מתקדמת היא לין מרגוליס (Margolis). התזה שלה מניחה, שאברונים מרכזיים בתא: מיטכונדריות (המספקות אנרגיה), כלורופלסטים (המעורבים בתהליך הפוטוסינטיזה) ושוטנים של זירעוני המין היו בקטריות עצמאיות ש'נבלעו' ע'י אורגניזמים אחרים והשתלבו בתוכם כתת—מבנים או כמנגנונים פונקציונלים לאורגניזם כולו (9) . גם אם לא כל ההשערות בתזה של מרגוליס יתבררו כנכונות, הרי שהוסיפה ללא ספק זווית ראיה חדשה לנושא המורכבות וההתפתחות המתקדמת: הוספת מכניזם חדש – היוצר איחודים והטמעות בין מינים שונים, ומאפשר באופן כזה שינויים משמעותיים ברמת המורכבות. עם זאת, נראה שזו תשובה חלקית בלבד, וספק אם את כלל השינויים ברמת המורכבות ניתן לייחס למכניזם מעין זה. לשאלת האצת האבולוציה לא נראה שתזה זו יכולה לתרום הרבה.

 

יסוד נוסף מתמקד בציר גנוטיפ ופנוטיפ. כבר לפני למעלה ממאה שנה הציע באלדווין (Baldwin) את הרעיון, שהיכולות שרוכש האורגניזם בחייו מועברות באופן לא ישיר בתורשה. מה שעובר, לפי באלדווין, הוא הכושר ללמוד, ולא ניסיון מסוים שרכש לעצמו היצור. יצורים שהצליחו ללמוד טוב יותר מאחרים להתמודד עם תנאי החיים, הם גם אלה שיש להם סיכוי גדול יותר להעמיד צאצאים ולהעביר להם כושר זה (10).  המהפכה הגנטית, שהתרחשה בעיקרה לאחר ימיו של באלדווין, הכתיבה לביולוגיה לחפש מנגנונים ספציפיים יותר שיוכלו להוביל לשינוים משמעותיים במבנה ובהתנהגות האורגניזם. עם זאת, הרעיון של באלדווין עומד בבסיס מרבית העבודות המניחות ששונות הפנוטיפים והצלחתם של פרטים עם כישורי למידה והסתגלות טובים יותר להעמיד צאצאים, משפיעה בעקיפין על המאגר הגנטי של המין ועל כיוונה של האבולוציה.

 

את ראשית הניסיונות המודרניים להסביר את המורכבות, באמצעות תהליכים שמעבר לגנום, ניתן למקם בשתי עבודות שונות: גארסטאנג (Garstang) הציע ב- 1922, ששינויים הסתגלותיים בשלב הלארווה, המושפעים משינויים בעיתוי ההתפתחות (heterochrony) יכולים, תיאורטית, להתבטא בשינויים רדיקלים במורפולוגיה של היצור הבוגר (11). ב- 1940 טבע ואדינגטון (Waddington) את המונח 'תיעול' (canalization), המגדיר מסלול התפתחותי 'כיכולת ליצור תוצאה-סופית מוגדרת למרות שונות הן בסיטואציה הראשונית ממנה מתחילה ההתפתחות והן בשונות התנאים אותם היא פוגשת במהלכה' (12). לכאורה מדובר בשתי תפיסות כמעט מנוגדות: הראשונה מדגישה שונות אפשרית בהתפתחותית-הסופית - המתקבלת כתוצאה משוני ההשפעות על התהליך-ההתפתחותי. התפיסה השנייה מדגישה את קביעות ועקביות התוצאה הסופית - למרות שוני בהשפעות. למעשה מדובר בשני היבטים המשלימים אחד את השני, ומהווים בסיס לדיון, התופס תאוצה בעשרות השנים האחרונות, תחת כותרות כמו 'נוקשות' (Regidity) וגמישות (Plasticity) באונטוגנזה ובפילוגנזה (13).            

 

הדחיפה המחודשת ליצירת חיבור בין תורת האבולוציה הניאו-דרוויניסטית לבין הביולוגיה ההתפתחותית החלה בשתי התפתחויות הקשורות אחת בשנייה: א. מחקרים כמו זה של גארסטאנג  ורבים אחרים בהמשך (14), מצביעים על כך שהיחס גנוטיפ-פנוטיפ אינו ניתן למיצוי בדמוי המקובל שלו - כתוכנית המבוצעת ללא כל אפשרות סטייה. ב. יותר ויותר ביולוגים מוכנים להודות בקשיים להסביר את ההתפתחות המתקדמת - רק באמצעות התפיסה המקובלת, הרואה בה תוצר משנה של מוטציות הסתגלותיות לתנאי-הסביבה. שורה הולכת ומתארכת של עבודות וגישות, מנסות להראות שישום התוכנית הגנטית הוא תהליך עדין ומורכב. תהליך היכול להיות מושפע ברמות רבות ושונות, במהלך התפתחות היצור, מתהליכים ומבנים חוץ-גנטיים. גישה זו מופיעה תחת כותרות כמו: ניאו-לאמרקניזם (15), ביולוגיה סטרוקטוראלית ופוסט-דרוויניזם (16), Evo-Devo ( (Evolution-Development (17). עבודות אלו מצביעות על אינטראקציה בין שלבים-התפתחותיים ורגישותם למשתנים חוץ-גנטיים (18).

 

עבודות אחרות הופכות על-פניו את היחס המקובל בין הגנוטיפ לפנוטיפ כיחס בין תוכנית לביצועה. הפנוטיפ מתואר כפרשן של הגנוטיפ: הגנוטיפ הוא בבחינת הפרטיטורה והפנוטיפ מפרש אותה בהתאם לנתונים סביבתיים ואחרים: הפרטיטורה (הגנום) היא ייחודית ואינדיווידואלית - כיוון שכל גנום הוא חיבור ייחודי בין שני גנומים שונים (זכרי ונקבי) (19). מכיוון אחר נבחנת אינטראקציה בין רמות שונות המרכיבות את האורגניזם, שהגנום, גם אם בעקיפין, הוא חלק מהן ומושפע על-ידן (20). כלומר, מתחיל להיווצר ערעור על הדוגמה המרכזית של הביולוגיה המודרנית, השוללת מעבר אינפורמציה מהפנוטיפ לגנוטיפ. עם זאת, ולמרות שגישות אלו מעמידות במרכז את האורגניזם ואת ההתפתחות, הרקע נשאר דרוויניסטי במהותו: אילוצי ההסתגלות הם שיעצבו את הפנוטיפ ואת התפתחותו והם שיכתיב אלו מהפרשנויות הייחודיות יתקבעו לאורך דורות. הסטאטוס של ההתפתחות כפוף גם בעבודות אלו לאילוצי ההסתגלות.

 

בעיה נוספת היא כושר השתנות הגנום עצמו. עם למוטציות אין מקום מרכזי בעיצוב הפנוטיפ, עפ'י גישות אלו, הרי שיש כאן הנחה, שהגנומים של היצורים הפשוטים ביותר כבר מאורגנים כמו התוכנית או הפרטיטורה של הגנומים של היצורים המורכבים ביותר. הנחה זו נראית לי בעייתית, משום שקשה להניח שדרגת מורכבות הגנום נשארת קבועה ומשתנות בה רק אפשרויות ההרכבים, שיבואו לידי ביטוי במינים השונים. משהו חייב להשתנות גם בגנום עצמו, שהוא מעבר לצירופי הרכבים שונים שלו. בדומה לרמות הארגון השונות, ולמנגנוני-הבקרה השונים המאפיינים כל אורגניזם מורכב, משהו מקביל לכך צריך להיווצר גם בגנום עצמו: עקרונות הארגון של הגנום צריכים להשתנות - כדי לתמוך או לאפשר הופעת פנוטיפים מורכבים יותר. קצב המידע הזורם מהמחקר הגנטי הוא כל כך מהיר ורחב היקף שאין טעם לנסות ולמצותו. יותר ויותר מהעוסקים בתחום מציעים לחשוב על הגנום במושגים של שפה, כמו כללי דקדוק ותחביר, משמעויות וכו' (21).

 

תזה שהעמידה את שאלת ההתפתחות המתקדמת במוקד עניינה נידונה בשני ספרים של מיינרד- סמיטס וסזאטמרי (Maynard Smith and Szathmary). בחיבורים אלה מזהים המחברים שמונה צעדים, שבסדר כרונולוגי-התפתחותי יצרו לדעתם שינויים גדולים באבולוציה: א. היווצרות המטבוליזם (שכפול מולקולות).  ב. היווצרות השכפול-העצמי (כרומוזומים). ג. היווצרות הקוד הגנטי ד. היווצרות התא (הפרוקריוטי). ה. רפרודוקציה מינית. ו. אורגניזם רב-תאיים. ז. להקות וקהילות של אורגניזם (עם דגש על חלוקת עבודה ותפקודים בין הפרטים השונים). ח. היווצרות השפה (האדם). לגבי כל שלב מציעים המחברים השערה מפורטת לגבי המכניזם שהוביל להתהוותו. מכניזמים אלה שונים מאוד אחד מהשני ולהערכת המחברים רובם היו חד-פעמים. כלומר, מכניזמים שבשילוב חד-פעמי של עיתוי ותנאים מסוימים הובילו ליצירת רמת מורכבות חדשה. שילוב שלא חזר יותר על עצמו (22). אין בדעתי להיכנס לפרוט המכניזמים וגם לא להעריכם, אלא לעמוד על התפיסה הכללית המנחה את המחברים. 

 

המשותף לכל אותם מכניזמים שונים הוא, שכל צעד אבולוציוני משמעותי קשור בשינוי בצורת הרפרודוקציה הביולוגית, או במונחים מודרניים יותר - רפרודוקציה של אינפורמציה. המחברים מדגישים, שמה שמשתנה אינו המבנה הגנטי עצמו (שהוא דומה למדי אצל אורגניזמים שונים) אלא המסר שלו: האינפורמציה המאוחסנת במבנה ונמסרת הלאה לדורות הבאים. אם אותו מבנה יוצר צורות כל כך שונות של אורגניזמים ברמות מורכבות כל כך רבות, הרי שבדומה לשפה - המבנה הגנטי יכול להכיל אפשרויות רבות ודרגות מורכבות שונות. האנלוגיה לשפה אינה מקרית, והמחברים אף ממליצים על מומחיות כפולה – גנטיקה ובלשנות – כבסיס ידע רצוי למחקר צירופי האפשריות של המבנה הגנטי.

 

פרנסואה ז'אקוב קובע, שהגנום עצמו השתנה במהלך האבולוציה, ואורגן מחדש כמה וכמה פעמים: פיזור שלו לכמה כרומוזומים, נוכחותם של שני עותקים של כל כרומוזום בכל תא, ולא רק העתק אחד. פאזות המתחלפות לסירוגים של ערכת כרומוזומים אחת או שתי ערכות כרומוזומים במהלך החיים. התפלגות עצמאית של הכרומוזומים, רקומבינציה על-ידי שבירה ואיחוי של כרומוזומים הומולוגים, וכן הלאה (23). כל אלה מעידים על שינויים איכותיים בארגון התוכנה הגנטית, והאבולוציה מתבטאת קודם כל במורכבות רבה יותר שלה. כלומר,  אבולוציה משמעה מורכבות הולכת וגדלה הן ברמת הגנוטיפ  והן ברמת הפנוטיפ. מקובל להניח שמורכבות הולכת וגדלה זו של הגנום היא תוצר פעולתם של כמה מנגנונים פשוטים ואקראיים: טעויות העתקה מסוימות, המכפילות קטעים מסוימים של המסר, מקטעים גנטיים שווירוסים יכולים להעביר או אפילו כרומוזומים עודפים. אולם תהליכים אלה אינם יעילים ביותר, מוסיף ז'אקוב,  ו'קשה לראות כיצד די היה במנגנונים אלה כדי לגרום לכמה מהשלבים העיקריים באבולוציה' (24)

 

 

הכנסת האינפורמציה כמושג יסוד בדיונים ביולוגים ואבולוציוניים אינה חדשה. הבעיה שההתמקדות במודלים חישוביים מצמצמת מאוד את האפשרות להתייחס לשורה ארוכה של נושאים העשויים להימצא תחת קורת הגג הרחבה והנזילה של המונח 'אינפורמציה'. דוגמה מרשימה להעברת אינפורמציה בין-דורית שקשה לקדד אותה ולהציבה במודלים חישוביים, הוא ספרם של חוה יבלונקה ואיתן אביטל (Jablonka and Avital), על מסורות התנהגותיות במינים רבים של בע'ח (25).

 

יבלונקה ואביטל מביאים בספרם דוגמאות רבות לאופנים שונים, בהם יכולות התנסויות נרכשות חדשות לעבור מדור לדור וליצור ע'י כך זנים ואפילו מינים שונים. ווריאציות שונות בשירת הציפורים, רכישת יכולות חדשות של יחידים באמצעות ניסוי ותעיה, וחקויים ע'י פרטים אחרים מאותו מין, הן רק חלק ממגוון הדרכים בהם התנהגויות חדשות עוברות מדור לדור. התנהגויות אלו יכולות להוביל להיווצרות שונות של ממש בדפוסי ההתנהגות של פרטים וקבוצות מאותו מין. התזה שמפתחים יבלונקה ואביטל אינה מערערת על יסודות התיאוריה הניאו-דרוויניסטית, אך מציגה עמדה הרחוקה מהפרשנות המקובלת לה. עם זאת, למרות שהעברת יכולות חדשות באמצעות התנהגות נחשבת כמהירה הרבה יותר מאשר רכישתן באמצעות מוטציות מקריות, עדיין לא ברור אם 'הצטברות התנהגויות חדשות' יכולה להוביל ליצירת רמת מורכבות חדשה באבולוציה. יתכן בהחלט שתזה זו יכולה לתרום להסבר המכניזם המוביל להתפצלות מין נתון לזנים שונים ואפילו מינים שונים, הנמצאים פחות או יותר באותה רמת מורכבות. כלומר, כיצד מאותו מין מתפצלות אפשרויות, המנצלות בדרכים שונות את אותו פוטנציאל הטמון במבנה גנטי משותף ודומה. אבל אינני רואה כיצד יכולה התזה להסביר את היווצרותה של רמת מורכבות חדשה, הדורשת שינוי במבנה הגנטי. יוצא, שהתזה של יבלונקה ואביטל מסוגלת להתמודד עם האצת האבולוציה אבל לא עם המורכבות ההולכת וגדלה שלה (נושא זה גם אינו מהווה חלק מהתזה). בהקשר זה חשוב לזכור את המגבלה שמציב הנתון השישי – אין מעבר מהפנוטיפ לגנוטיפ. בהקשר הנוכחי משמעות הדבר היא, שהעברתן של התנסויות נרכשות מדור לדור אינה משפיעה על המבנה הגנטי אלא, לכל היותר, מנצלת טוב יותר יכולות שונות של אותו מבנה.

 

 

הסביבה הפנימית

 

לערך בתקופה שבה פירסם דרווין את מוצא-המינים, גיבש מי שהניח את יסודות המחקר הפיזיולוגי המודרני - החוקר הצרפתי קלוד ברנארד (1813-1878) את מושג 'הסביבה הפנימית' ((milieu interieur. בדומה לסטאטוס של רעיון הברירה הטבעית בחשיבה של דרווין, רעיון הסביבה הפנימית הוא הבסיס והמסגרת המנחה ומסבירה את כלל מחקריו הרבים של קלוד ברנארד. בזמנו נאמר עליו שהוא גילה יותר עובדות משמעותיות מאשר גילו כל הפיזיולוגים בעולם יחד (Robin p 14). רוב הגלויים שלו בתחום הביולוגיה הרגולרית תקפים גם היום. רשימה חלקית מחקריו כוללת גלוי תפקידיה של הפנקריאס, תפקיד הכבד בוויסות הסוכר בדם, בידוד הגלקוגן ועוד. שיטות המחקר שהוא הנהיג פועלות פחות או יותר עפ'י אותם כללים שהוא ניסח גם היום (Robin p. 3). עם זאת האיש עצמו כמעט נשכח, שלא לדבר על רעיון הסביבה הפנימית. יש צורך במחקר היסטורי וסוציולוגי מקיף ומדוקדק ע'מ להסביר את העובדה שחוקר יחיד, שפעל לפני יותר ממאה שנה ושהשפעתו מגיעה עד ימינו, כמעט ונשכח.  אולי הסבר חלקי ל'שיכחת' רעיון הסביבה הפנימית אפשר ליחס למושג ה'המאוסטאזיס', שהוצע ע'י קאנון כשבעים שנה מאוחר יותר. מושג שבקווים רבים שלו דומה לרעיון הסביבה הפנימית ושהתקבל בקהילה המדעית כמושג יסוד להבנת והסברת תהליכים רגולטיבים באורגניזם.  

 

   רעיון הסביבה הפנימית מתאר את האורגניזם כ'מערך מיוחד של גורמים פיזיקו-כימיים שבו - ובו בלבד - מקוימות הפונקציות של המכאניזם החלקיים ושהוא יציב במידה מרובה בפני השפעתם של גורמי חוץ  ואינו משתנה מחמת שינוייהם'. במילים אחרות, האורגניזם הוא מערכת, המורכבת מכמה וכמה תת-מערכות, שפעולתם ההדדית מווסתת ושומרת על קביעות הסביבה הפנימית מפני שינויים שמקורם מחוצה לו. לחץ-הדם, רמת הטמפרטורה של הגוף, ריכוז נתון של סוכר בדם ועוד משתנים רבים אחרים, מוווסתים ונשמרים בטווח קבוע, ע'מ שהאורגניזם בכללו יוכל להמשיך ולהתקיים בתנאי-סביבה משתנים.  כפי שכל שינוי גנטי, המקנה לאורגניזם יכולת התמודדות טובה יותר לאילוצי סביבתו החיצונית, ויוצר סיכוי טוב יותר להנציח את עצמו הלאה, האם יתכן שגם כל שינוי גנטי, המוביל לתיאום, וויסות ובקרה טובים יותר בין תת-המערכות הפנימיות, יוצר סיכוי טוב יותר לאורגניזם להנציח את עצמו?

 

בערך "הסתגלות" באנציקלופדיה העברית, שנכתב ע'י ישעיהו ליבוביץ,  נטען 'שבדרך כלל רווח זיהויו עם מושג התאמת החיים לתנאי החים'. בעקבות קלוד ברנארד מביא ליבוביץ גם ניסוח אחר, המדגיש את יכולתו של האורגניזם ליצור בתוכו מנגנונים המאפשרים אי-התאמה יחסית בינו לבין התנאים המשתנים של הסביבה. הסתגלות, במשמעותה זו היא גם - אוטונומיה יחסית של החיים ביחס לסביבה. נראה שהביולוגיה בכלל והביולוגיה האבולוציונית בפרט, לא היו מסוגלות להתמודד בו-זמנית עם שתי המשגות כל כך שונות של עמדת האורגניזם ביחס לעולם. העמדה דרוויניסטית מדגישה את ההסתגלות וההתאמה, ואילו עמדת ברנארד המדגישה את אי-ההתאמה ואת האוטונומיה ביחס לסביבה החיצונית. להערכתי העמדה הדרוויניסטית השתלטה על סדר היום המדעי לא מפני שהיא 'נכונה' יותר, אלא משום שהיא נגישה יותר למחקר. לעניין הסתירה לכאורה ומורכבות המתודולוגיה המחקרית אגיע בהמשך.

 

הקושי של הביולוגיה והביולוגיה האבולוציונית להעריך את פוריות רעיון הסביבה הפנימית קשור לשני היבטים משלימים: א. זיהוי לא מספיק מדויק שלו עם מושג ההומאוסטאזיס.  ב. הרעיון מכיל הסבר אלטרנטיבי (או משלים, כפי שאציג בהמשך) לדינמיקה של האבולוציה. בביולוגיה הומאוסטזיס מציין את כושרו של האורגניזם לשמר את איזונו ויציבתו, והפעלת מנגנונים הפועלים כנגד הפרעות ודואגים להחזרת היציבות. רעיון הסביבה הפנימית מכיל יותר מכך. ברנארד סבור ש'בכל יצור חי יש סוג של כוח פנימי המנהל את בטויי החיים באופן שהוא יותר ויותר בלתי-תלוי בהשפעות קוסמיות כלליות. אי-תלות זאת היא פרופורציונית לגובה המיקום בסקאלה של  האורגאניזם' (bernard 59). המשמעות של פסקה זו ברורה מאוד: האורגניזם חותר לאי-תלות הולכת וגדלה בסביבתו החיצונית ואי-תלות זו גדלה בפרופורציה למיקום שלו בסקלה האבולוציונית. מנקודת-מוצא שונה לגמרי מזו של דרווין, מגיע ברנארד למסקנה דומה לזו של דרווין: התהליך האבולוציוני הוא פרוגרסיבי. אלא שהכוח הדוחף לפרוגרסיביות הוא שונה - השאיפה לאוטונומיה.  

 

ברנארד לא פיתח הערות אלה לכלל תיאוריה של ממש ונראה שמאותו מניע שלא אפשר לדרווין לפתח את רעיון ההתפתחות המתקדמת לכלל תיאוריה של ממש: שניהם היו צריכים לעשות רוויזיה עמוקה בהנחות המושגיות והמתודולוגיות הבסיסיות ביותר שלהם כדי להמשיך לפתח הלאה את רעיון ההתפתחות המתקדמת. אותם הנחות שהובילו אותם לרעיון הפרוגרסיביות באבולוציה, הם שמנעו את פיתוחו. דרווין היה צריך להתעלם מההיבט ההסתגלותי-הישרדותי של תורתו כדי לפנות מקום לנקודת-מבט התפתחותית. ברנארד היה צריך לעשות רוויזיה בתפיסותיו הבסיסיות ביותר את המתודולוגיה של המחקר הביולוגי-פיזיולוגי, כדי לפנות מקום למתודולוגיה המתאימה למחקר התפתחותי. מחקר הדורש תפיסה מתודולוגית שונה מאוד, ולמעשה כזו שגם כיום כמעט ואינה קיימת. המהפכות המחשבתיות ומתודולוגיות שיצרו דרווין וברנארד הובילו אותם כל כך רחוק, עד למקום שהם היו צריכים לעשות מהפכה נוספת כדי להמשיך הלאה. מה שמרתק עוד יותר בסיפור הזה הוא, שרק הבאתם בחשבון של שני הכוחות שזוהו על-ידם כדוחפים את ההתפתחות המתקדמת (הסתגלות ואוטונומיה) יכולה ליצור נקודת-מוצא הגיונית יותר להסבר התופעה. שני הכוחות הדוחפים להתפתחות מתקדמת מייצגים דילמה מבנית בסיסית של צורות החיים, שהפתרונות לה הן חלקיים בלבד.   

 

לפני שאפנה לבחון יותר לעומק את הכוחות הדוחפים להתפתחות באבולוציה ראוי לומר כמה מילים על המונח 'התפתחות' עצמו. זהו מונח שכיח כמעט בכל הקשר ותחום, ועם זאת כמעט ולא ניתן למצוא לו הגדרה מוסכמת. כך למשל, באנציקלופדיה בריטניקה אין למצוא הגדרה למושג עצמו, אלא בהקשרים שונים שלו (ביולוגיה התפתחותית, כלכלה וכו'). מצב זה אינו מקרי, כיוון שמצד אחד המונח מהווה את אחד ממושגי-היסוד של החשיבה בכלל והמדע בפרט, ומצד שני הוא מיושם על אין-ספור תהליכים מכל תחום שניתן להעלות על הדעת. קשה להעריך איך יכול להיות משהו משותף או דומה לתהליכים כל כך רבים ומכל כך הרבה תחומים.  הקושי להגדיר ולחקור את ההתפתחות כתופעה קשור בהרבה מאוד גורמים, אבל חשיבותו ומרכזיותו כתהליך הוא בהיותו התהליך העקבי והשיטתי ביותר החותר כנגד האנטרופיה. התפתחות היא יותר משמירה על מבנה קיים - היא יוצרת, בתהליך רציף, מבנים מורכבים יותר ויותר ממבנה פשוט יחסית.

 

את ההגדרה המקיפה ביותר מצאתי באנ. העברית (הערך נכתב ע'י ישעיהו ליבוביץ): 'כל תהליך רצוף של שינויי מצבים או שינוי צורות קיום, שמורכב משלבים שונים או דרגות שונות, שהם משתלשלים זה מזה תוך עקיבה זמנית'. שני מאפיינים נוספים, שליבוביץ מביא בהמשך להגדרה הם: א. 'שהמערכת המתפתחת היא עצמה הגורם הפעיל בהתפתחותה'.  ב. כיוון ההשתנות הוא מהפשוט הלא-דיפרנטיבי אל המורכב והייחודי יותר. בניסוח מקוצר יותר אפשר לומר ש'התפתחות' היא: השתנות הדבר ביחס לעצמו, בכוח עצמו וממצב פשוט למורכב יותר.

 

במהלך הדיון שלו במאפייני הסטרוקטורליזם סוקר ז'אן פיאז'ה (Piaget) טווח רחב של תחומים בהם ניתן למצוא ניסוחים, מודלים וחשיבה סטרוקטוראלית (מתמטיקה ולוגיקה, פסיכולוגיה ומדעי החברה, בלשנות, פילוסופיה, פיזיקה וביולוגיה). כשהוא מגיע לדון באורגניזם הוא אומר את הדברים הבאים: 'האורגניזם החי הוא בעת ובעונה אחת מערכת פיזיקו-כימית וגם מקור פעילותיו של הסובייקט. עם הסטרוקטורות היא מערכת שלמה של טראנספורמציות המווסתת את עצמה – האורגניזם הוא אב-טיפוס לסטרוקטורות. אם היינו מכירים את האורגניזם במידת דיור ניכרת, הוא היה מספק לנו את המפתח לסטרוקטורליזם בשל טבעו הכפול, כאובייקט פיזי מורכב וכמקור להתנהגות'. (פיאז'ה 38-9). קל לזהות את מאפייני ה'סביבה הפנימית' בתפיסת האורגניזם כסטרוקטורה ולא בכדי, כיוון שפיאז'ה הכיר היטב את עבודתו של ברנארד, ואף מתייחס אליו בהמשך לדיונו באורגניזם כסטרוקטורה.

 

בהמשך למיקום האב-טיפוס של הסטרוקטורות באורגניזם, השאלה המתבקשת בהקשר הנוכחי היא, האם ניתן לזהות את האבטיפוס של ההתפתחות? הביולוגיה על כל פנים מזהה אבטיפוס אותו עם התהליך האונטוגנטי וכאשר מדברים במונחי בביולוגיה ההתפתחות הכוונה היא להיבטים שונים של תהליך זה: אמבריולוגיה, גנוטיפ ופנוטיפ, אפיגנזה, הומאואאורהזיס (מונח שטבע וואדינגטון כדי לאפיין שווי-משקל תנועתי בהתפתחות, שעיקרו קיזוז הדדי של סטיות אפשריות מסביב למסלולים הכרחיים בהתפתחות). אלה שצריך לזכור שהאונטוגנזה של יצור נתון היא כבר נשענת על תהליך ארוך שקדם לו וקבע את מסלולו ההתפתחותי. מכאן שהאבטיפוס של ההתפתחות היא האבולוציה כולה על שני מרכיביה – אונטוגנזה ופילוגנזה. מכאן גם הצורך לחקור את האבולוציה מההיבט ההתפתחותי.

 

הניסיון ליצור חיבור בין האונטוגנזה לפילוגנזה אינו חדש ובמאה-19 התאפיין ניסיון זה בגישת החזרתיות (reacapitulation): האונטוגנזה כמשחזרת שלבים פילוגנטים של מינים קודמים. הגישות המודרניות מבליטות את תרומת ההתפתחות והשינויים ההתפתחותיים של פרטים והשפעתם העקיפה על הגנום ודרכו על שינויים במין כולו ואפילו יצירת מינים חדשים. אבל גם בתפיסות אלה האבולוציה נתפסת בעיקרה כתוצאת מאמציהם של פרטים ומינים לשפר את כישוריהם ההישרדותיים. הגישה המפותחת כאן רואה באבולוציה עצמה תהליך התפתחותי ויותר מכך – אבטיפוס של תהליך זה. כמו האונטוגנזה גם הפילוגנזה היא תהליך בו המורכב מקורו בפשוט והאידיפרנטי, אבל מכאן ואילך מתנהלת הפילוגנזה באופן שונה. כך למשל, בכל הקשור לקצב השינוי היחס הוא הפוך: באונטוגנזה קצב ההשתנות הולך ונעשה איטי יותר ככל שהאורגניזם מתבגר (ונעשה מורכב יותר) ואילו בפילוגנזה המורכבות מאיצה את עצמה. האונטוגנזה מתחילה את דרכה כתוכנית מוכתבת מראש שמתבצעת (בדרגות חופש כאלה ואחרות) במהלך חיי היצור. האבולוציה התחילה את דרכה, ככל שאנו יודעים, בצורות פשוטות, שקשה להניח שהן מכילות תוכנית מוכתבות מראש לאבולוציה כולה. האונטוגנזה היא תהליך שיש לו שיא שלאחריו באה תקופת יציבות ובעקבותיה ירידה עד הרס מוחלט. באשר לאבולוציה - איננו יודעים. לפחות עד להווה בו אנו חיים, היא פועלת עפ'י עקרונות אחרים (יש נסיגות, אבל היא אינה נהרסת כתוצאה מהן, ואולי אפילו להפך). לשאלה מהו אב הטיפוס של התהליך ההתפתחותי יש לכן משמעויות והשלכות מרחיקות לכת להבנתנו את התנועה של החיים בכלל ואת מושג ההתפתחות בפרט.       

 

 אם האבולוציה כולה היא תהליך התפתחותי, המתנהלת ללא תוכנית מוכתבת מראש, השאלה המתבקשת היא, מהן הכוחות הדוחפים להתפתחות ברמת האבולוציה. או בניסוח אחר – מהם הכוחות המפעילים את הדינאמיקה של הסביבה הפנימית, ואיך הם קשורים לדילמות וקונפליקטים מבניים פנימיים.  

 

דילמות מבניות פנימיות

א. קיום עצמי-המשכיות - הדילמה המבנית והבסיסית ביותר, נוצרה עם היווצרות המין (sex) כצורת התרבות. אצל הפרוקריוטים ( אותן צורות חיים המתרבות באמצעות חלוקה), המשכיות קיום האורגניזם (מעגל החיים) והמשכיות קיום המין (species) חפפו לחלוטין אחד את השני: ההתחלקות שירתה בו-זמנית את קיום היצור (מעגל החיים שלו) ואת המשכיות המין (species). במילים אחרות, הקיום כערך חפף לחלוטין את ערך המשכיות המין. הרבייה המינית יצרה פיצול ערכי בין מעגל החיים לבין המשכיות המין. כאשר מתבוננים מזווית זו על אבולוציית המורכבות, הכיוון הוא ברור: לא רק שאורך חיי היצור הולך ומתארך, גם יכולתו להמשיך להתקיים לאחר שמילא את תפקידו המיני, עם כהורה וגם מעבר לכך, גדלה והולכת. המילטון (Hamilton) כינה תהליך זה כאפקט הסבתא (Grandmother effect).

 

פיצול החפיפה המוחלטת בין מעגל החיים להמשכיות המין, הוביל לשורת דילמות-משנה ובעיות כמו: היווצרות דחף מיני 'במנותק' מהדחף לקיום עצמי. כינון מנגנונים לעיתוי, שליטה והכוונה של הדחף המיני, אחריות לצאצאים מול שימור עצמי, יצירת זהות מינית ותפקידיה (זכר-נקבה) ועוד. כל ניסיון לתת מענה לדילמה אחת יוצר דילמות משנה נוספות.  מגוון המינים מייצג את מגוון התשובות שהאבולוציה נתנה לדילמות אלה. אפשר לזהות כיוון ברור לאופי התשובות, שהוא מה שדרווין כינה 'התפתחות מתקדמת'. אפשר לתפוס את הדילמות גם כסוג של אטרקטורים (או ארגניזטורים) היוצרים צירים מארגני-מבנה, צירים שהם דינמים כיוון שהדילמות הן דינמיות. יש כמובן צורך במחקר רב נוסף ע'מ לזהות את הדילמות השונות, את סדר הופעתן ואת ההיגיון המקשר ביניהן ועוד. אבל ברור שמדובר בתפיסה שונה: חקירת הדינמיקה האבולוציונית מנקודת-ראות של הדינאמיקה הפנימית – התוך-אורגניזמית (בשונה, או באי-תלות יחסית לתפיסה המקובלת, המתמקדת בחקירת הדינמיקה אורגניזם-סביבה).       

 

ב. אוטונומיה – תקשורת ושיתוף פעולה – היווצרות מערכת העצבים אפשרה לאורגניזם יותר אוטונומיה ביחס לסביבה שלו: תנועה, שליטה בפעילות מוטורית-התנהגותית, תפיסה מדויקת וכו'. אותה התפתחות עצמה אפשרה גם תקשורת יותר טובה בין פרטים מאותו מין והיווצרות קהילות ולהקות (ויותר תלות של הפרט בקבוצה שלו). גם כאן ככל שהיצורים יותר מורכבים כך נוצרות יותר דרגות חופש של אוטונומיה ושתוף פעולה. כך למשל, קיומה של קהילת נמלים מצריכה תקשורת מורכבת ומדויקת בין הפרטים. הנוקשות בתפקידים של כל פרט, היא צורה של וויתור על האוטונומיה שלו. ברמות מורכבות יותר של המינים ניתן לזהות להקות המקיימות רמת תקשורת מורכבת ומדויקת עם רמת אוטונומיה (יחסית) גבוהה יותר של הפרטים בתוכה. 

 

 

 

 

   

 

   

 

 

 

 

 

 

 

חסר רכיב